人体对环境的自适应调节是如何建立的?

人体对环境的自适应调节是如何建立的?

一直以来,我们都认为大脑是行为系统的主导者,我们想伸手就伸手,想抬腿就抬腿,想奔跑就奔跑……事实上真的是这样吗?
从本篇文章开始,我们将结合最新的神经科学和生理科学、控制论等相关学科知识,来逐步探究行为的奥秘,以及人的有目的性、有导向性的“主动”行为又是怎样被激发的。


“切除水蛭或蟑螂的中枢神经系统并剥夺所有的感觉输入,它们仍能继续产生形成游泳或行走的节律性冲动模式……猫在行走运动中必须的基本回路似乎具有半自主性,当胸部脊髓被横断后,猫的两条后腿仍可交替地抬起和放下[1]。”生物学中,脊髓被视为中枢神经系统的重要组成部分,当中枢系统不能正常发挥作用时,底层运动系统依然呈现出了一种有节律性的运动,帕金森病人的关节震颤问题,也是来自于中枢神经系统功能异常而导致的,而人的呼吸运动,心脏的持续跳动,则是不完全依赖于中枢系统而自行规律运动的系统。

行走、奔跑、手臂摆动等都是一种节律运动的体现,对于人或动物来说,许多情况下底层的节律运动是不显现的,这意味着这一运动过程受到了高级中枢的收敛,否则它就可能现出振荡状态。那么一个振荡的底层节律运动是如何被神经中枢所收敛的呢?为了说明这个问题,我们先通过几个机械控制系统来作为对照,来分析底层节律运动的调节方式。

建构一个节律性的运动系统并不难,基于一个存在延时的负反馈循环即可(动力源能够克服阻力),离心调速器就是一个节律运动的典型。发动机本身就是一个节律运动,离心调速器一定程度上实现了对发动机的速度区间的收敛,但由于调速器各组件之间存在缝隙、弹性、摩擦等问题,使得反馈调节过程不可能做到所有组件之间的实时传递,由此导致发动机速度依然存在一定程度的波动,这种波动可视为一种节律性运动。下图是离心调速器的再调节示意图,假如轴承是带有磁性的,轴承运动的上下区间各有一块线圈磁铁挡板,并且挡板的磁力是与轴承相斥的,轴承越靠近磁板,其排斥力就越大,此时,轴承只有在两个磁板的中间某个位置时受到的排斥力最小。在轴承振荡移动的过程中,通过设置一个与振荡频率相抵的磁力参数,就能够使得轴承的振荡得到有效控制,也最终使得发动机的速度能够进一步稳定下来,发动机的速度振荡区间由此得到有效收敛。而如果手动改变磁板的极性、磁力大小,那么就可以定向的对发动机的速度高低进行一定程度的调节(这种调节没有直接调节气门阀来得实时顺畅)。

从调速器的案例可以看出一个底层振荡过程的调节方式。对于一个已经存在的节律运动来说,它通常是建立在一个相互联动的系列组件之上,并且彼此构成一个完整的环路。此时要对该运动过程进行再调节,只需要在其中的任意一个局部组件上施加影响,就可以影响到整个回路,这种情况下可以根据需要灵活选择最适宜最方便的调控组件,从而极大的降低再调节系统的复杂性,更为关键的是,相对于底层节律运动来说,再调节系统往往起到的是四两拔千斤的作用。

大疆创新在开发多轴飞行器时曾碰到了一个极为棘手的问题,就是飞行的稳定性始终难以达到较为完美的水平,经过不断的尝试摸索,工程师最后还是回到了最底层的控制算法上来,结果仅仅只是对内环的PID参数调整,就将这个问题给解决了。关于这一点,大疆CEO汪滔给出了一个形象的解释:“就像是一扇门,打开的时候一放,它就会嘭的一声一下关上,如果给内环控制增加一个阻尼,就相当于弹簧上加了一个跟速度,关门速度越快,它反馈的力越大,这样门就可以很平顺的合上。”在建构了最底层的拮抗运动之后,大疆飞行器的稳定调节开始有了质的飞跃。从这里我们也可以看到,建构于底层拮抗之上的多级调节系统,是保障系统稳健可控运行的一种重要方式。直升机飞行稳定控制系统的bell-hiller方法,Cubli立方体]的姿态控制等等,也都存在类似的机制。

实现系统的行为状态控制可以有很多方法,一种典型的操作方式就是预置各种环境参数,并基于此来设定行为程序,这种方式的问题在于,预置参数难以兼顾区间内的所有过渡状况,在一般情况下也许能应付,但是在复杂的系统中,其出现问题的概率会大大增加。相对而言,基于节律运动之上的多级调节机制才是一种更聪明更有效的办法。

人体的行为调节过程的原理实际上与此相似,呼吸过程和心脏跳动是自发的节律运动,但同时也受交感神经和副交感神经系统的调控,使得在必要的时候可以调节其运动节奏,以适应相应的场景,例如运动时呼吸和心跳节奏都会加快,以输送更多氧气从而支撑肢体的剧烈运动。人的双腿交替迈步也是典型的节律运动,通过适当的刺激调节可以使得行走的步伐加快或降低,从而实现从散步到奔跑的各种运动表现。行为源于肢体关节运动,关节运动源于肌肉收缩,肌肉中包括肌梭和腱梭两种感受器,它们的传导链路在脊髓中汇合,并与所作用的肌肉一起构成负反馈回路[2]。当肌肉收缩时会激活相拮抗的感受器,引起反向运动,相互拮抗的回路就能够形成节律运动。而来自于大脑的基底神经节[3]则能够起到调节姿势、对抗震颤、保持静态肌肉收缩并稳定关节的作用[4],前庭器官、小脑等则进一步对机体的全局性运动进行总体协调,是更高层次的调节,使得局部关节运动的平稳性得到保障的同时,机体整体运动的平稳性也能得到保障(下图)。从这里我们可以看到,神经中枢对底层节律运动的再调节过程,与离心调速器的速度再调节过程的机理是相近的。

在生命个体的运动调节系统当中,底层预置了大量的有节律的循环运动机制,它同离心调速器一样,存在一个有限的振荡运动区间,因为组件连接方式的不同,控制时序的不同,呈现的节律运动表现也会有所区别。生物学家Dasen和Jessell指出,大量的证据显示,在发育过程中,内在的运动程序是遗传上预先决定和自发出现的,与经验无关[5]。每一个物种,在其运动组件发育成熟时,都会呈现出该物种特有的行为特点,或飞行展翅,或蠕动前行,或海中畅游,这些动物的运动原理都是相似的,只是结构的不同导致了外在表现的不同。基于节律运动的多级调节系统,不仅具有调节机制简单,并且还具有优异的平稳性,以及良好的环境适应性。


[1] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神经生物学[M].杨雄里,等,译.五版.北京:科学出版社,2014:583,588.

[2] 詹姆斯•卡拉特.生物心理学[M].苏彦捷,等,译.10版.北京:人民邮电出版社,2011:243.

[3] 不同的教材有不同的称谓,有的称为基底神经节,有的称为核团。

[4] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神经生物学[M].杨雄里,等,译.五版.北京:科学出版社,2014:601.

[5] Dasen,J.S.,and Jessell,T.M.2009.Curr.Top.Dev.Biol.88:169-200.

编辑于 2018-09-21 21:09