想不到吧？科学家至今都解释不了什么是树！

2018 年 5 月 16 日 中科院物理所 The Atlantic

几年前，我家后院的一颗枫树被闪电击中。当时，一道凶猛的闪电划破天空，厨房窗户外面的黑夜瞬间亮如白昼。直到春天，我们才知道那颗树已经死了。

这颗枫树还很年轻，树干只有沙拉盘那么大。如果不是因为灾祸而夭折，它本可以活300年。但对树来说，亡于灾祸是再平常不过的事。

有时是人祸，例如在2012年，一颗3500年的落羽松被人故意纵火烧死。更多的时候则是天灾，比如干旱、狂风、大火或寒冰。当然，树也容易受到病虫害的影响，像木腐菌这样的敌人能大幅缩短树的寿命。但那些成功避开天灾、人祸和病虫害的树能活很长时间。

落羽松

如果非要说树何以为树，除了木质和高度以外，人们肯定也会提到它的长寿。很多植物的寿命都是有限且可预见的（科学家称之为程序性衰老），但树不同，很多树可以活几百年。实际上，那个特征（无限生长）可以说是在科学上对「树性」的最明确界定，甚至超过了木质这个特征。不过，这只起到了一定的帮助作用。我们以为我们知道什么是树，但当我们试图给树下定义的时候，我们却一片茫然。

树并不是都一样：它们种类不同，形态各异。

以长寿来说，目前世界上最古老的树是加州怀特山一颗高大的狐尾松，活了5067年。埃及第一座金字塔兴建之时，这棵树已经接近500岁。科学家猜测，狐尾松的长寿在很大程度上归功于所处的地理位置：它们避开了席卷较低海拔的大火，以及无法忍受亚高山地带恶劣环境的害虫。

狐尾松

相比狐尾松，高大的红杉虽然所处的海拔略低，但长寿秘诀全然不同。这些树干直径可达到9米的大树能活几千年，利用厚实坚韧的树皮和体内丰富的驱虫成分来抵抗大火和虫害。

可穿越汽车的红杉

在东边大约644公里的地方，有一种连成一片、形态细长的树，它的寿命是狐尾松和红杉都比不了的，不过它的长寿策略也完全不同：颤杨（学名Populus tremuloides，双手就可抱住，高度很少超过15米）能从根部发新枝，结果就是长成一片“树林”，实际上是地下根系相连、地上部分独立的同一遗传个体。据估计，犹他州的一片颤杨林有8万岁。那时，尼安德特人还生活在地球上。

颤杨群

一旦把克隆体算在内，普通的树就算不上长寿了。金氏山龙眼（学名Lomatia tasmanica）原产于塔斯马尼亚岛，是一种叶片闪闪发亮的绿色灌木。

金氏山龙眼

严格来说，灌木不是树，因为它们没有明确的主干。世界上只有一个金氏山龙眼种群，科学家认为这个种群完全是克隆的：虽然金氏山龙眼偶尔会开花，但从未见它结果。放射性碳年代测定显示，它至少有4.3万岁。加州莫哈韦沙漠里有一片茂盛的灌木丛，名叫「King Clone」，估计有1.17万岁。

林学家罗纳德·兰纳（Ronald Lanner）在2002年发表于《衰老研究评论》的一篇文章中写到，把长寿作为树的一个统一「树性」是完全无法令人满意的。

美国林务局太平洋西南研究站遗传学家安德鲁·格洛弗（Andrew Groover）也花了很多时间思考树木。他毫不犹豫地承认，很难给树下定义。“到植物苗圃去看看，你会发现植物按照外观和功能分类，其中包括一个被称为「树」的类别。”

他在2005年发表于《植物科学趋势》的一篇文章中写道，“是什么基因使树成为一棵树？”“这种分类直观、实用，但很牵强。”

格洛弗以「木质」（无疑是树的一个定义性特征）为例进行说明。除了向上生长以外，“真正的”树通过科学家所说的次生生长来产生木质部，让树向外生长（变粗）。次生生长源于环绕茎干的一层特殊细胞，这些名叫维管形成层的细胞向两个方向分裂：向外产生树皮，向内产生木质部。

年复一年，以前的木质部被新产生的木质部包裹，木质部含有纤维素和名为木质素的长链刚性聚合物，经过细胞硬化后，大多数木质部细胞死亡、解体，只留下刚性细胞壁。

当今植物的次生生长可能有同一个进化起源，但当今的小型石松类和木贼类植物在大约3亿年前形成了自己独有的次生生长模式，使已灭绝的鳞木可以超过30米高。但次生生长并不会自动产生树性：尽管有同一个起源，木质似乎漫无目标地出现在植物家族树上。

一些植物失去了形成木质部的能力，而曾经失去木质部的植物又重新呈现出木质特征。岛上植物的进化速度似乎相当快。例如，夏威夷有木本紫罗兰，加那利群岛有蒲公英树。

木质这一概念非常灵活，未必符合其字面上的意思。比如坚硬的鼠尾草或薰衣草茎干，问题不在于非此即彼，而在于程度。“可以把非木本的草本植物和木本的大树视为一个连续区间的两端，特定植物的木质程度受到环境因素的影响，”格洛弗和同事在2010年发表于《新植物学家》的一篇文章中写道，“「草本」和「木本」这两个词语虽然实用，但并不承认各自类别中的植物存在大量的解剖变异和不同的木质程度。”

草本蒲公英

在植物进化中，产生木质部的能力为什么如此频繁地得以保留和重新出现？对于这个问题，分子生物学提供了一些解释。

在产生木质部的次生生长期间，参与调节枝条生长（树和其他植物“主要”的向上生长）的基因也很活跃。这表明，已经存在且非常重要的枝条生长基因参与了木质的演化发展。这可能解释了非木本植物为什么保留了产生木质部的能力，以及从进化角度来说，它们为什么比较容易重新出现木质特征。

尽管如此，树未必是木头。在失去次生生长能力的单子叶植物这个庞大的植物类别中，有几种树状植物，它们不是“真正的”树，而是看起来像树。

香蕉树利用其树干长高，但它的树干其实是假茎干，由叶基或叶鞘一层层密集包裹而成。香蕉植物真正的茎干只有在开花的时候才会显露，通过叶鞘向上、向外伸出。香蕉树可以长到3米多高。

香蕉树

同属单子叶植物的棕榈科通过延伸其最初的肥大枝条来长高，枝条顶端有一个大芽体，不过，棕榈植物的茎干在长高时并不会变粗。

有鉴于此，难怪近期的一项树基因组分析对我们了解树的定义性特征帮助不大。加州大学戴维斯分校遗传学家大卫·尼尔（David Neale）和同事在2006年从黑杨树入手，先后研究了41个已测序的基因组，甚至包括葡萄。他们的分析曾发表于《植物生物学年鉴》，显示与果实不可食用的树相比，果实可食用的树通常有更多的基因，专门制造和运输糖分。

葡萄藤

作为草本植物的西红柿也是如此。包括云杉、苹果和某些桉属植物在内的几种树拥有扩展的遗传工具包，以处理干旱和寒冷等环境压力。但很多草本植物同样如此，比如菠菜和拟南芥。细弱的拟南芥是进行植物学研究的“小白鼠”，看起来跟树风马牛不相及。

到目前为止，科学家没有找到一个或一组赋予树性的突出基因，也没有发现任何特定的基因组特征。复杂性？不是：全基因组倍增（复杂性的另一个常用说法）盛行于整个植物王国。基因组大小？不是：最大和最小的植物基因组都属于草本植物（分别是重楼百合和螺旋狸藻，前者是开白花的小型植物，后者是设陷阱捕食原生动物的小型食肉植物）。